entomologia

entomologia

A palavra “entomologia” deriva da junção dos radicais gregos éntomon, que significa cortado, dividido ou segmentado, referindo-se aos segmentos que constituem o corpo dos insetos, e lógos, estudo. Esta designação tem sido empregada desde o séc. IV a.C., quando o filósofo e cientista grego Aristóteles (384-322 a.C.) a utilizou em descrições da anatomia de insetos, estabelecendo assim os alicerces da entomologia moderna. A entomologia é, pois, a ciência que estuda os insetos e as relações entre as suas diferentes espécies, com o Homem, com os outros animais, com as plantas, e com o meio ambiente. O estudo de todas estas complexas relações faz com que a entomologia inclua saberes de áreas de conhecimento tão diversas como genética, morfologia, sistemática, taxonomia, comportamento, fisiologia, biomecânica, ecologia e muitas outras, incluindo a aplicação de aspetos económicos, como os que advêm do impacto benéfico e prejudicial dos insetos nos seres humanos e nas suas atividades.

Os insetos adultos apresentam-se numa grande variedade de tamanhos. Há-os tão pequenos que são praticamente invisíveis à vista desarmada, e.g., a vespa da Costa Rica Dicopomorpha echmepterygis, parasita de ovos de outros insetos, cujos machos têm apenas 0,14 mm de comprimento. Já o mais comprido será um fasmídeo (bicho-pau) da Malásia, Phobaeticus chani, que atinge 570 mm. Os insetos, apesar de, na sua maioria, terem pequenas dimensões, podem deslocar-se de forma bastante rápida. A corrida mais rápida que se conhece pertence ao escaravelho australiano Cicindela hudsoni, que consegue atingir a velocidade de 2,5 m por segundo. Já em voo, o recorde pertence ao gafanhoto do deserto, Schistocerca gregaria, com 33 km/h. Esta espécie migratória africana é conhecida por já ter aparecido na Madeira por diversas vezes, em episódios de enxame migratório desviado por ventos do Leste a partir do Norte de África.

Uma das questões importantes em relação aos insetos está relacionada com a duração da sua vida. A resposta não é única, mas é espantosa. A diversidade de insetos e de ambientes onde vivem é tão grande que intuitivamente julga-se que a duração do seu período de vida também o será; registam-se mesmo casos extremos de longevidade. A vida mais curta é a da efémera americana Dolania americana, cuja fêmea adulta, após eclodir, vive menos de 5 minutos, tempo suficiente para acasalar e pôr os seus ovos. O caso de maior longevidade registada de um inseto adulto é o da rainha da formiga Lasius niger, que em cativeiro atingiu 28 anos. No entanto, os ciclos de vida podem ainda ser mais longos, e.g., os das larvas de alguns escaravelhos perfuradores de madeira pertencentes às famílias Cerambycidae e Buprestidae. Desta última família, conhece-se um exemplo de uma larva da espécie americana Buprestis aurulenta que emergiu da madeira após 51 anos. As conhecidas cigarras americanas do género Magicicada têm uma fase larvar subterrânea que se prolonga por 17 anos, ao que se segue uma fase adulta de apenas 4 a 6 semanas. Apesar destes casos extremos, pode-se afirmar com segurança que os insetos, na sua generalidade, vivem de algumas semanas a alguns meses.

Todos os tipos de ecossistemas na Terra estão colonizados por insetos, o que pressupõe uma capacidade muito grande de adaptação destes seres vivos aos mais variados ambientes, incluindo os mais hostis para os seres humanos. Nas zonas mais geladas da terra, nos polos, vivem insetos. Um caso de extrema resistência ao frio é protagonizado pelo escaravelho das regiões árticas, Pterostichus brevicornis. Este inseto é capaz de resistir às temperaturas baixas naturais do seu ambiente típico. Em laboratório, conseguiu sobreviver a uma temperatura induzida de -87 °C. Também há exemplos de resistência extrema ao calor. Entre os insetos ditos termófilos, característicos das zonas desérticas, encontra-se a formiga das zonas desérticas do Sara, Cataglyphis bicolor, que consegue suportar uma temperatura de 55 °C. Ao contrário do que se possa pensar, os insetos não vivem apenas em terra firme, mas também podem viver em habitats aquáticos, em rios, charcos e lagos ou mesmo em alto mar. A maior profundidade a que um inseto vivo foi encontrado verificou-se no lago Baikal, da Sibéria, a uns impressionantes 1360 m. Em pleno oceano, também vivem insetos, muito longe de qualquer massa de terra. Na família de percevejos Gerridae, as espécies do género Halobates são todas marinhas: a maioria vive no mar junto à costa, mas cinco delas vivem em pleno alto mar, onde se alimentam de pequenos organismos que compõem o zooplâncton e que ficam retidos na superfície do mar. Outra das características que estes insetos têm de possuir é a tolerância à salinidade da água. A espécie que possui esta capacidade é a mosca Ephydrella marshalli, cujas larvas conseguem sobreviver numa solução salina com uma concentração cinco vezes superior à da água do mar.

Estima-se em cerca de 1 milhão o número de espécies de insetos descritas até aos começos do séc. XXI, o que corresponde a mais de 2/3 de todos os organismos conhecidos no nosso planeta. No entanto, muitas mais estão por descobrir e descrever, um número que poderá chegar aos 5 milhões. Na verdade, em qualquer localidade, ilha, continente e ecossistema, onde se fez ou se venha a fazer a inventariação da fauna terrestre, os organismos dominantes, em número de indivíduos e de espécies, serão quase sempre os insetos. Em qualquer momento, estima-se que existam 1018 (número equivalente a 10 seguido de 18 zeros) insetos vivos no mundo, ou seja, mais de 145 milhões de insetos para cada ser humano. Um terço da biomassa animal terrestre (33 %) é composto por insetos sociais, mais precisamente formigas e térmitas.

No arquipélago da Madeira, incluindo as ilhas Selvagens, quantas espécies de insetos se conhecem? Ainda no princípio do séc. XXI, a informação que permitiria responder a esta questão com alguma segurança e precisão encontrava-se dispersa por milhares de artigos científicos publicados durante os dois séculos anteriores. Em 2008, após o trabalho conjunto de várias dezenas de investigadores, publicou-se, pela primeira vez, a inventariação de toda a fauna e flora terrestre conhecida até à data na Região. Só no que diz respeito ao grupo dos artrópodes, de que os insetos fazem parte, o trabalho resultou dos contributos de 76 especialistas de diversos grupos taxonómicos oriundos de 18 países. Ficou-se assim a saber que, naquela altura, estavam registadas para a Madeira, porto santo, Desertas e Selvagens 3297 espécies e subespécies de insetos. Em todo o caso, a fauna nativa está longe de ser completamente conhecida: todos os anos são introduzidas novas espécies de insetos, pelos seus próprios meios ou através das atividades de transporte de pessoas e mercadorias. O quadro que se segue resume o número de todas as espécies das 21 ordens de insetos que se conhecem no arquipélago da Madeira.

Perspetiva histórica – O estudo dos insetos na Madeira

Na abordagem a este tema surge uma pergunta inevitável: Quando se efetuou a primeira colheita de insetos para estudo científico? Quem esteve envolvido nessa atividade? As primeiras visitas de cientistas/naturalistas iniciaram-se no séc. xvii, mais precisamente em 1687 com Hans Sloane, um médico e naturalista britânico. Em 1751, houve uma visita de outro cientista britânico, Thomas Heberden, e, em 1755, outra do cientista e explorador francês De Bory, mas foi apenas em 1768 que foram colhidas as primeiras amostras de insetos. Neste ano, realizou-se a primeira expedição (1768-1771) do Capitão James Cook a bordo do HMS Endeavour. Tratou-se de uma expedição científica britânica ao oceano pacífico organizada pela Royal Navy e pela Royal Society. Um dos principais objetivos da expedição era a observação do trânsito de Vénus, embora também houvesse a intenção de fazer estudos científicos da fauna e flora de quaisquer novas terras que descobrissem. No entanto, o propósito confidencial da viagem, do ponto de vista do almirantado britânico, era a procura do hipotético continente desconhecido situado a sul (Terra Australis Incognita). A equipa científica a bordo era liderada pelo botânico e aristocrata Joseph Banks (1743-1820) e incluía ainda o botânico sueco Daniel Carlsson Solander (1733-1782), bem como Herman Dietrich Spöring (1733-1771), contratado como naturalista assistente e secretário. Este último, de origem finlandesa, habilidoso no fabrico de instrumentos, foi também encarregado, para além dos deveres de catalogação dos achados da expedição, da manutenção e do funcionamento do equipamento científico do navio durante a viagem. Banks foi presidente da Royal Society entre 1778 e 1820, período durante o qual foi ordenado cavaleiro (1781). Solander foi, em 1760, para a Inglaterra com o objetivo de promover o novo sistema de classificação de Lineu. Foi conservador na biblioteca do museu Britânico em Londres e, mais tarde, do Departamento de História Natural, onde conheceu Banks. Através de Solander, Banks conheceu Carl von Linné e passou a corresponder-se com ele, convertendo-se posteriormente num defensor do sistema lineano que difundiria através dos seus numerosos conhecimentos. Solander, por seu turno, foi contratado por Banks para classificar milhares de plantas exóticas novas obtidas durante a primeira viagem de Cook e foi também secretário e bibliotecário de Banks.

Em rota para o Brasil, e de acordo com o que Banks escreveu no seu diário da expedição, na manhã do dia 12 de setembro tinham a Madeira e porto santo à vista, e às 22.00 h ancoraram na baía do Funchal. No dia seguinte, desembarcaram na cidade e entraram em contacto com o cônsul inglês, Cheap, que ofereceu a sua casa para Banks e Solander a utilizarem durante a estadia com todas as comodidades, o que eles aceitaram. Providenciou-lhes ainda todos os meios materiais e humanos para apoiar a exploração do terreno nos cinco dias de estadia, nomeadamente homens para procurar peixes e conchas, além de cavalos e guias para os ajudarem em terra. No entanto, devido ao pouco tempo disponível, as colheitas de Banks e Solander limitaram-se aos arredores do Funchal, nunca ultrapassando as 3 milhas (4,82 km) (câmara de lobos para oeste, Terreiro da Luta para nordeste e Cancela para leste). Parece que, apesar de tudo, os resultados das colheitas não satisfizeram Banks, pois este escreveu na mesma entrada do seu diário que “a época do ano é indubitavelmente a pior tanto para plantas como para insetos” (STATE LIBRARY OF NEW SOUTH WALES, BANKS, Endeavour Journal…, 9). Como podemos saber quais foram os insetos que foram colhidos por Banks e seus colegas na Madeira? Nesta altura, a Madeira era uma terra inexplorada do ponto de vista entomológico, e pode-se partir do princípio de que as primeiras colheitas teriam uma grande probabilidade de incluir espécies endémicas. Uma análise rápida da lista das 821 espécies e subespécies endémicas da Madeira mostra que as mais antigas foram descritas por Johan Christian Fabricius (1745-1808). Botânico e entomólogo dinamarquês, Fabricius foi aluno de Carl von Linné entre 1762 e 1763; professor de História Natural e economia na Universidade de Kiel a partir de 1775, tornou-se um visitante regular da cidade de Londres no verão, onde estudou muitas coleções de colecionadores ingleses como Banks e Dru Drury. Foi provavelmente nestas visitas que teve oportunidade de estudar e descrever as espécies da coleção de Joseph Banks atrás mencionadas: uma borboleta Pararge xiphia (Fabricius, 1775); três escaravelhos, Calosoma maderae (Fabricius, 1775), Meladema lanio (Fabricius, 1775) e Ellipsodes glabrata (Fabricius, 1792); dois gafanhotos, Decticus albifrons (Fabricius, 1775) e Platycleis falx (Fabricius, 1775); o abelhão Bombus ruderatus (Fabricius, 1775); a mosca Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775); e uma formiga-leão Dystoleon catta (Fabricius, 1775). Estas espécies, quatro delas endémicas da Madeira, foram as primeiras a ser estudadas cientificamente, estando descritas nas suas obras Systema Entomologiae, publicada em 1775, e Entomologia Systematica Emendata et Aucta, publicada em cinco volumes entre 1792 e 1799. Na Systema Entomologiae, Fabricius descreveu ainda outras espécies que já tinham recebido outra denominação por outros investigadores. Nestes casos, o nome válido é o mais antigo e o mais recente passa a ser considerado sinonímia do primeiro. Destas espécies descritas por Fabricius da Madeira, o nome Forficula paralela (Fabricius, 1775) dado à bicha-cadela, é considerado uma sinonímia de Forficula auricularia (Linnaeus, 1758), o nome do percevejo-verde, Cimex smaragdulus (Fabricius, 1775), é sinonímia de Nezara viridula (Linnaeus, 1758), e o da aranha-dos-jardins, Aranea fasciata (Fabricius, 1775), é sinonímia de Argiope bruennichi (Scopoli, 1772).

Após a passagem do HMS Endeavour pela Madeira, vários naturalistas visitaram a Ilha, mas só em 1847 é que o estudo dos insetos do arquipélago sofreu um avanço notável, tanto quantitativo como qualitativo, obra do súbdito britânico Thomas Vernon Wollaston (1822-1878). O jovem Wollaston, licenciado por Cambridge e membro das famosas Linnean Society e da Cambridge Philosophical Society, tinha apenas 24 anos quando lhe foi detetada tuberculose, e, como era comum na época, os médicos aconselharam-no a convalescer na ilha da Madeira. A sua primeira visita ocorreu em outubro de 1847 e prolongou-se até maio do ano seguinte. Neste período, fez amizade com o reverendo britânico Richard Thomas Lowe (1802-1874), clérigo anglicano na Madeira, notável naturalista também formado em Cambridge e interessado principalmente em moluscos e plantas, que o convenceu a colher insetos e conchas como maneira de passar o tempo enquanto convalescia da doença no Funchal, atividade que Wollaston aceitou, mas realizou-a sem um objetivo concreto. A viagem de regresso à Inglaterra foi particularmente dura e esgotante, de tal maneira que teve uma recaída, o que fez com que se decidisse por uma segunda estadia na Madeira. Assim, seis meses mais tarde, em novembro de 1848, Wollaston regressou à Ilha onde permaneceu até junho de 1849. Desta vez, foi decidido a fazer colheitas de insetos com o intuito de publicar os resultados. Fez colheitas na Madeira, no porto santo e nas Desertas. Em maio do ano seguinte, surgiu de volta pela terceira vez, permanecendo até setembro de 1850. Desta vez, o entusiasmo tornou-se imparável, levando também uma tenda para efetuar colheitas sistematizadas em toda a Ilha. O volume de dados acumulados por esta altura foi tal que, em 1854, publicou a majestosa obra Insecta Maderensia, onde descreveu mais de 500 espécies de coleópteros da Madeira, e, em 1857, o Catalogue of the Coleopterous Insects of Madeira in the Collection of the British Museum. Wollaston ainda visitaria a Madeira mais cinco vezes: no verão de 1855, tendo ido, nesta visita, à Madeira e às Desertas, incluindo o Bugio; em finais de 1858, em rota para as ilhas Canárias; por alguns dias em 1866, a caminho de Cabo Verde; de janeiro a maio de 1870, tendo ficado no Santo da Serra com a mulher Edith; e, por fim, passou na Madeira, em 1875 ou 1876, a caminho de Santa Helena. Sabe-se que esteve mais de um mês no porto santo em diferentes épocas, com o único objetivo de colher insetos. Também esteve na Deserta Grande uma semana no inverno e outra no verão, e deslocou-se por quatro vezes ao ilhéu Chão. Wollaston publicou, em 1865, a obra Coleoptera Atlantidum, um catálogo de todas as espécies conhecidas na altura dos arquipélagos da Madeira, das Selvagens e das Canárias e, postumamente, no ano do seu falecimento, 1878, Testacea Atlantica acerca dos moluscos de água doce e terrestres da Madeira, das Selvagens, dos Açores, das Canárias, de Cabo Verde e de Santa Helena. Wollaston deixou, pois, um legado impressionante, uma produção científica impar nas ilhas atlânticas, 8 livros e 33 artigos, contabilizando mais de 3000 páginas e descrevendo mais de 1000 espécies de coleópteros.

O trabalho de Wollaston despertou o interesse da comunidade científica internacional para uma fauna entomológica ainda muito pouco explorada e potencialmente promissora para a descoberta de espécies novas. Até ao final do séc. XIX e o início do séc. XX, o arquipélago foi visitado por muitos outros entomólogos e naturalistas que contribuíram para o avolumar desse conhecimento com colheitas importantes, embora pouco expressivas, mas foi no séc. XX que se realizaram as primeiras expedições científicas com o objetivo concreto de realizar colheitas sistemáticas de insetos. O zoólogo sueco Carl Olov Lundblad (1890-1970), especialista em ácaros aquáticos e diretor do Departamento de Entomologia do museu Sueco de História Natural no período entre 1933 e 1956, organizou uma expedição que permaneceu na Madeira entre julho e agosto de 1935. Além de grande quantidade de insetos, colheram-se aracnídeos, e.g. carraças e carrapatos, ácaros, aranhas e pseudoescorpiões. Todo este volumoso material foi estudado por diversos especialistas e publicado em vários volumes da revista Arkiv för Zoologi, principalmente entre os anos de 1938 e1939. De 8 a 22 de dezembro de 1957, os entomólogos britânicos A. E. Gardner e E. W. Classey, ambos membros da Royal Entomological Society (of London), organizaram uma expedição à Madeira. A especialidade de Gardner eram os odonatos (libélulas) e a de Classey os lepidópteros, mas o resultado foi a colheita de mais de 1000 espécimenes de várias ordens, incluindo séries de muitas espécies raras, apesar de a altura do ano não ter sido a mais apropriada para efetuar colheitas entomológicas. Gardener e Classey publicaram a lista das espécies identificadas em dois artigos da revista Proceedings of the South London Entomological and Natural History Society em 1960 e 1962, respetivamente. Håkan Lindberg organizou, em 1957 (junho/julho) e 1959 (abril/maio), expedições entomológicas à Madeira, ao porto santo e ilhéus e às três ilhas que compõem as Desertas. A maior parte do material colhido ficou depositado no museu Zoológico da Universidade de Helsínquia. Os resultados foram publicados em pelo menos dois volumes da revista Societas Scientarum Fennica – Commentationes Biologicae, um da autoria do próprio Lindberg, publicado em 1961, dedicado por inteiro aos hemípteros, e outro contendo 20 artigos de vários autores publicado em 1963, sobre os coleópteros encontrados nas expedições. Também em 1957, realizou-se uma expedição sueca aos Açores e à Madeira liderada por Per Brinck e Erik Dahl, da Universidade de Lund. Estes investigadores, acompanhados pelas respetivas esposas, permaneceram em nove das ilhas dos Açores, entre fins de fevereiro e meados de abril, e, na Madeira, em fins desse mesmo mês. Grande parte dos resultados da expedição foram publicados num volume do Boletim do museu Municipal do Funchal de 1960, e o material estudado acabaria depositado no museu Zoológico da Universidade de Lund. De fins de abril a meados de maio de 1980, realizou-se a Missão Zoológica aos arquipélagos da Madeira e das Selvagens organizada por um grupo de zoólogos portugueses da Faculdade de Ciências (Universidade de Lisboa) e do museu Bocage (museu Nacional de História Natural e da Ciência). A missão dispensou particular atenção a insetos e aves e, em relação aos primeiros, foram amostradas várias centenas de exemplares pertencentes a 15 ordens diferentes. O investigador Fernando Albano Ilharco, iminente afidologista português da Estação Agronómica Nacional, organizou posteriormente duas expedições afidológicas ao arquipélago da Madeira. A primeira, subsidiada pela Fundação Calouste Gulbenkian, realizou-se em 1966 e abrangeu as ilhas da Madeira e do porto santo, e a segunda, também subsidiada por esta Fundação, realizou-se em 1980. Nesta última, efetuaram-se novamente colheitas durante 10 dias em outubro, na Madeira e na Deserta Grande; porém, uma visita programada às Selvagens ficou sem efeito devido ao estado do mar na altura. O material foi depositado na coleção de afídios da Estação Agronómica Nacional e os resultados foram publicados em vários números das revistas Agronomia Lusitana, Boletim da sociedade Portuguesa de Entomologia, Bocagiana e Boletim do museu Municipal do Funchal. Em 2008, Borges e os seus colegas reuniram, pela primeira vez, numa única obra em que participaram mais de 70 taxonomistas internacionais, listagens exaustivas de todas as espécies de plantas e animais terrestres conhecidas dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens, ao todo mais de 7500, 3297 das quais são espécies e subespécies de insetos.

O arquipélago da Madeira, quando surgiu do fundo do oceano, carecia de flora ou fauna terrestre. Os oceanos atuaram como verdadeiros filtros, impedindo a chegada de muitos potenciais colonos. Desta forma, a colonização decorreu de forma lenta e progressiva ao longo de milhares de anos. Os colonizadores das ilhas procederam dos continentes ou das ilhas próximas, e, no caso da Madeira, provieram essencialmente da Europa e também da África. Os ventos, as correntes oceânicas e as características geomorfológicas das ilhas, assim como o seu tamanho e a sua idade, são fatores relevantes para compreender o processo de colonização. No geral, ilhas maiores e mais antigas têm mais espécies. Isto é facilmente visível se se comparar os artrópodes (subfilo dos Hexápodes) do arquipélago da Madeira com o das Selvagens. O arquipélago da Madeira, que é quase 300 vezes maior do que o das Selvagens, tem 90 % das 3394 espécies e subespécies conhecidas nos dois, enquanto as Selvagens têm apenas cerca de 23 %. A chegada de uma nova espécie a uma ilha é um evento raro e casual. Os indivíduos que podem chegar a uma ilha são aqueles que conseguem sobreviver a uma longa viagem através do oceano. No caso dos insetos, o voo e o pequeno tamanho são atributos que, com a ajuda do vento ou do oceano, facilitam a sua disseminação por dezenas ou, nalguns casos, centenas de quilómetros. Esta é uma das razões por que os insetos são um grupo muito bem representado nas ilhas oceânicas. Ilustrando, como exemplo, os arquipélagos da Madeira e das Selvagens, os insetos representam 44 % do número total de todos os seres vivos terrestres, incluindo fungos, plantas, protistas e animais.

O processo que permite aos indivíduos de uma espécie fixarem-se num local diferente daquele onde viviam os seus progenitores é conhecido como dispersão. Os seres vivos podem dispersar-se de duas formas: ativamente, por meios próprios pelo voo ou a nado, ou passivamente, arrastados pelo vento, flutuando sobre objetos ou agarrados a outros animais. Apesar de não haver estudos específicos sobre os mecanismos de dispersão que os insetos utilizaram para chegar a Madeira, a partir dos dados publicados e das características biológicas das espécies nativas é possível tirar algumas ilações. Sabe-se que os insetos que se deslocam passivamente pelo mar devem ser capazes de tolerar condições extremas, e.g. sobreviver longos períodos sem se alimentar, resistir a forte marejada e a salinidade elevada, e suportar alterações grandes de temperatura e níveis altos de radiação solar. Estudos realizados com colêmbolos, um dos principais componentes da fauna do solo, mostram que estes artrópodes estão bem adaptados ao transporte oceânico. Algumas espécies dos géneros Hypogastrura, Onychiurus, Folsomia e Tetracanthella, todos eles presentes na Madeira, podem sobreviver mais de duas semanas flutuando sobre a água do mar e, nalguns casos, conseguem resistir um tempo equivalente submersos. Igualmente, algumas moscas dos géneros Chersodromia (Hybotidae) e Malacomyia (Coelopidae) foram encontradas no mar em jangadas de algas. Em jangadas com restos de plantas e vegetação, têm sido encontrados à deriva sobretudo aranhas, escorpiões, ácaros e formigas, enquanto em restos de madeira têm sido maioritariamente térmitas, escaravelhos e muitas vezes formigas, gafanhotos e baratas. Insetos com hábitos alimentares mais restritos, e.g. as pulgas, deslocam-se geralmente com os seus hospedeiros. É provável que, na Madeira, as aves nativas e os morcegos tenham levado os seus parasitas agarrados às penas ou pelos, ou, no caso dos organismos de águas doces, às patas das aves aquáticas. Muitos insetos e aranhas microscópicas também podem ser levados passivamente pelo vento até centenas ou mesmo milhares de quilómetros de distância mesmo quando os ventos são lentos (< 5 km/h). Neste aeroplâncton, têm sido recolhidos, a partir de barcos, muitos grupos de insetos, principalmente hemípteros (afídios, cicadelídeos e fulgorómorfos), formigas, moscas e mosquitos (Drosophilidae, Chironomidae ou Ceratopogonidae). Também há organismos, como as aranhas da família Linyphiidae, que usam estratégias próprias para impulsionar-se pelo vento, o que poderá explicar que esta seja a família de aranhas mais diversa na Madeira (26 espécies). Ainda que menos frequentemente, algumas espécies de insetos podem deslocar-se ativamente através do voo. Isto ocorre sobretudo em borboletas, libelinhas e gafanhotos, muitos dos quais são migradores e podem voar milhares de quilómetros. Na Madeira, podem ser vistas com frequência muitas espécies africanas após os fortes ventos de Leste. Os registos históricos reportam a chegada de gafanhotos formando frequentemente nuvens de vários quilómetros de comprimento (e.g. no ano de 1844). As espécies que chegaram à Madeira, e.g. o gafanhoto-migratório, Locusta migratoria, o gafanhoto-do-deserto, Schistocerca gregaria, ou Decticus albifrons, são bons exemplos de como alguns insetos são capazes de percorrer distâncias de centenas de quilómetros até chegar às ilhas. Da mesma forma, muitas espécies de borboletas e traças podem ter chegado como migradoras e depois ter-se estabelecido, e.g. a Vanesa atlanta e a V. cardui (Nymphalidade), a pequena branca, Pieris rapae (Pieridae), e a migradora africana, Catopsilla florella. No grupo das traças, existem, na Madeira, muitas espécies migradoras capazes de se deslocar a grandes distâncias, e.g. a caveira-da-noite, Achenontia atropus, e a esfinge-livorniana Hyles livornica (Sphingidae). Menos frequente nos insetos é a deslocação ativa a nado que ocorre em hemípteros do género Halobates, os únicos insetos verdadeiramente marinhos, capazes de dispersar-se ao longo de milhares de quilómetros pelo interior dos oceanos. Na Madeira, é conhecida, deste género, a espécie Halobates micans. 

Uma vez chegado a uma ilha, o desafio que um colonizador potencial encontra é o de poder fundar uma nova população. Muitas das espécies, apesar de conseguirem chegar às ilhas, não conseguem estabelecer-se. Por exemplo, na Madeira há registos esporádicos de borboletas diurnas, provavelmente provenientes de África, como a rainha-de-Espanha, Issoria lathonia, que dificilmente conseguem estabelecer-se localmente. As colonizações com sucesso nas ilhas oceânicas são eventos tão raros que entre duas colonizações sucessivas podem transcorrer milhares de anos. O sucesso irá depender de vários fatores: em primeiro lugar, da existência de espaço ecológico disponível para se estabelecerem e, em segundo lugar, das características biológicas dos colonizadores, tais como a sua capacidade de ajustar os ciclos reprodutivos ao novo clima, de explorar novas fontes de alimento ou de competir com outras espécies. Quanto menor a especificidade e maior a versatilidade de uma espécie, mais elevada é a probabilidade de sucesso. A sorte também pode determinar a sobrevivência dos novos colonizadores. E.g., é provável que as populações locais da borboleta monarca, Danaus plexippus, tenham sido fundadas por indivíduos arrastados pelos ventos fortes desde as costas americanas durante as suas migrações entre o sul do Canadá e o México. As larvas destas espécies só se alimentam de espécies de plantas da família Asclepiadaceae, e, sendo estas originárias da América, esperar-se-ia que os indivíduos ao chegar à Madeira não conseguissem reproduzir-se e se extinguissem. Porventura, a presença desta planta nos jardins da Madeira terá fornecido o alimento necessário para uma colonização com sucesso. Outro fator importante é o tipo de reprodução. A maior parte dos animais, incluídos os insetos, reproduz-se sexualmente, pelo que um dos maiores desafios ao chegar a uma ilha vai ser encontrar um parceiro. Sendo isto muito difícil, é razoável pensar que, nas espécies com reprodução sexual, as novas populações sejam fundadas a partir de uma única fêmea fertilizada. Também seria de esperar que entre as espécies insulares houvesse proporcionalmente mais espécies com reprodução assexual que nos continentes porque, não necessitando de um parceiro, teriam mais probabilidades de formar novas colónias. Não é claro que isto seja assim, mas, na Madeira, há um caso invulgar de cigarrinhas do género Empoasca (Hemiptera) que sugere que esta hipótese pode estar correta. Neste género de distribuição mundial com mais de 500 espécies conhecidas, todas as espécies se reproduzem sexualmente, com a exceção de três que o fazem assexuadamente, e que apenas ocorrem na Macaronésia.

Uma vez iniciada a colonização de uma ilha, as novas populações sofrem mudanças morfológicas, ecológicas, fisiológicas e biológicas que lhes vão permitir adaptar-se ao novo ambiente. Estas circunstâncias podem levar, nalguns casos, ao aparecimento de novas formas, variedades ou até espécies distintas das populações originais. Wollaston, ao analisar em pormenor os coleópteros da Madeira, foi o primeiro a reconhecer a existência de padrões na variação da cor, na redução das asas ou nas alterações da forma do corpo, características que depois se comprovou serem comuns às faunas insulares. Fruto destas observações, em 1848, publicou um livro intitulado On the Variation of Species. Entre as alterações mais comuns, salientou que os coleópteros da Madeira eram, no geral, mais escuros e tinham uma tendência para a redução ou perda das asas. Ele referiu, na altura, que 300 das 550 espécies de escaravelhos da Madeira não tinham asas ou eram tão reduzidas que não podiam voar. Esta condição foi registada em 23 dos 29 géneros endémicos por ele estudados. Uma grande proporção dessas espécies ápteras pertencia a géneros geralmente alados de várias famílias de coleópteros, e.g. Carabidae (Calathus, Olisthopus, Orthomus, Trechus), Hydrophilidae (Anacaena), Cryptophagidae (Atomaria), Chrysomelidae (Longitarsus), ou Tenebrionidae (Nesotes). Wollaston observou que a redução ou ausência de asas tinha surgido múltiplas vezes em grupos diferentes de insetos e que, nas Desertas, a proporção de espécies sem asas era maior que na Madeira. Quando ele partilhou esta informação com o seu amigo Darwin, este interpretou este fenómeno como sendo o resultado da seleção natural. Para Darwin, nas ilhas, os indivíduos que não voavam seriam favorecidos pela seleção, porque, não tendo asas, não seriam arrastados pelo vento para o oceano e assim teriam mais probabilidades de sobreviver. Wollaston observou também que nas ilhas é comum encontrar-se indivíduos com tamanhos superiores (gigantismo) ou inferiores (nanismo) ao habitual. Exemplificou este fenómeno utilizando escaravelhos da família Carabidae, e.g. o Bembidium obtusum, que atinge um tamanho muito maior na Madeira do que na Europa, ou a espécie endémica Eurygnathus latreillei, que atinge um tamanho muito maior na Deserta Grande que no porto santo. Registou ainda que as espécies das ilhas, como Psylliodes vehemens (Chrysomelidae) e Bembidion atlanticum (Carabidae), podem apresentar uma variação muito grande na cor do corpo. Estas observações realizadas casualmente por Wollaston nos insetos da Madeira foram muito importantes, porque contribuíram para identificar características que depois se descobriu serem comuns a muitas espécies de animais de habitats insulares.

Muitas das novas variedades, com o passar do tempo, o isolamento e a adaptação aos novos habitats das ilhas, podem tornar-se espécies e subespécies diferentes, únicas ou endémicas de uma ilha ou arquipélago. Este facto é tão notável na Madeira e nas Selvagens que, das 3362 espécies de hexápodes conhecidas, aproximadamente 24 % são endémicas (747 espécies e 72 subespécies). As ordens com mais espécies e subespécies endémicas nestes arquipélagos são também as que têm mais espécies, ou seja, os Coleoptera (37 % endemismos), os Hymenoptera (17,5 %), os Lepidoptera (22 %), e os Diptera (14 %). Estes valores são tão elevados na Madeira que a tornam não só uma das regiões com maior número de artrópodes endémicos da Macaronésia, como também a área de Portugal com mais espécies endémicas. Tal como nas ordens, as famílias diferem igualmente quanto à taxa de endemicidade, sendo que mais de 50 % de espécies e subespécies endémicas pertencem a 94 das 462 famílias. Na Madeira e nas Selvagens, em algumas famílias de coleópteros o número de espécies endémicas é enorme, variando entre cerca de 30 e 100, e.g. nos coleópteros das famílias Curculionidae (gorgulhos e escolitídeos, 99), Carabidae (76), Staphylinidae (67), Tenebrionidae (30) e Anobiidae (29), mas também muitas das vespas parasitas (Ichneumonidae, 32). Há famílias de insetos (47) que apenas têm endemismos. Os géneros também variam quanto ao número de espécies endémicas. Alguns têm apenas uma espécie (337), enquanto outros (144) têm mais do que uma, destacando-se, como exemplos excecionais, as traças do género Blastobasis (Lepidoptera) e sete géneros de Coleoptera. O género Blastobasis, com 18 espécies endémicas, representa um exemplo único na ordem Lepidoptera quanto à elevada taxa de endemicidade. De todos os insetos, os coleópteros do género Laparocerus, com 20 representantes, são os que têm mais espécies endémicas. Este género inclui cerca de 200 espécies endémicas nos arquipélagos da Madeira, das Selvagens e das Canárias. Os processos referidos, em que a partir de uma espécie ancestral se originam muitas espécies novas, são habitualmente designados por radiações. As radiações são fenómenos evolutivos comuns em ilhas que contribuem para aumentar a sua diversidade. As causas que originam estes processos não são totalmente conhecidas, mas é provável que difiram segundo os grupos taxonómicos.

A análise dos mecanismos de dispersão e dos padrões de especiação permitem-nos perceber que nem todas as espécies e grupos taxonómicos podem chegar às ilhas, e os que chegam não se diversificam da mesma forma. A comparação da flora e fauna das ilhas com a das zonas continentais próximas mostra que alguns grupos dos continentes (e.g. insetos dulce-aquícolas) estão ausentes em ilhas e que outros, que nas ilhas são muito diversos, estão ausentes ou têm poucas espécies nos continentes. Esta aparente desarmonia é uma das características distintivas das faunas e floras insulares. No final do séc. XX e no início do séc. XXI, sobretudo com a globalização, a dispersão tem sido facilitada pelo Homem, seja de forma deliberada ou acidental, sendo responsável pela existência, na Madeira, de 580 espécies introduzidas de insetos (17,6 %). Contudo, o processo de colonização nunca está completo. Novas espécies chegarão, umas irão fracassar e perecer, e outras poderão estabelecer-se e continuar a se adaptar e a evoluir nas ilhas.

Ecologia

Os insetos, desde a sua origem há aproximadamente 400 milhões de anos, conseguiram ocupar todos os habitats disponíveis. Alguns podem viver em condições extremas de temperatura – mais de 40 ºC e menos de -40 ºC no meio ambiente e, em laboratório, conseguem sobreviver à submersão em hélio líquido (-270 ºC) –, tolerar dessecação extrema, ambientes hipersalinos, baixas concentrações de oxigénio, e viver a mais de 1300 m de profundidade. A sua capacidade de explorar habitats tão diversos e de consumir recursos diferenciados nas fases larvar e adulta tem-lhes permitido reduzir a competição entre indivíduos da mesma espécie. Na Madeira, como em outras regiões, os insetos podem ser encontrados em todos os tipos de habitats, mesmo naqueles mais exigentes que requerem alterações profundas para a adaptação, e.g. os habitats aquáticos e cavernícolas. Nas ilhas oceânicas, as grutas, mais corretamente chamadas tubos de lava, formam-se durante as erupções vulcânicas. No seu interior, a humidade é elevada e não há luz. Na ausência de luz, não há estações nem plantas, e o pouco alimento existente chega do exterior, seja na forma de restos de plantas, carcaças, ovos ou fezes de animais, ou, menos frequentemente, das raízes que penetram no solo. De facto, o meio cavernícola é um ambiente pouco adequado para a vida. A vida neste ambiente precisa de adaptações especiais dos órgãos sensoriais, desenvolvendo-se mais os responsáveis pela audição, o tato e o olfato e atrofiando-se ou desaparecendo outros menos necessários, como os olhos. Devido às profundas modificações sofridas, alguns animais cavernícolas não podem sobreviver fora das grutas e desta forma ficam permanentemente retidos no interior. Estes animais altamente adaptados denominam-se troglóbios e são, pelo seu grau de especificidade, os animais cavernícolas mais interessantes. Na Madeira, há dois grupos de tubos de lava: os de Machico (Grutas do Cavalum e Landeiros), que são os mais estudados, e os de São Vicente (Grutas dos Cardais). Nestes tubos, tem sido encontrada uma fauna muito diversa de invertebrados. Em Machico, num estudo realizado durante um ano, foram encontradas 76 espécies, enquanto recolhas pontuais nos tubos de lava de São Vicente registaram 15 espécies. Os invertebrados encontrados incluem gastrópodes, diversos grupos de artrópodes, entre os que se destacam 8 ordens de insetos, e outros hexápodes (Collembola, Coleoptera, Diplura, Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera e Psocoptera). Destas espécies, apenas 6 têm adaptações a vida cavernícola, sendo 2 delas insetos, os coleópteros Thalassophilus pieperi (Carabidae) e Medon vicentensis (Staphylinidae).

Tal como nas grutas, a vida em ambientes aquáticos requer que os animais tenham adaptações especiais para obter oxigénio enquanto estão debaixo de água. Por este motivo, só são considerados insetos aquáticos os que vivem uma parte do seu ciclo de vida na água. Devido à elevada especialização e à dificuldade em transpor as barreiras oceânicas e, muitas vezes, à escassez de águas doces, os ambientes aquáticos das ilhas têm poucas espécies. Geralmente, há grupos de insetos ausentes e outros representados por muitas espécies endémicas. A Madeira é um claro exemplo disto. Apesar de só estarem presentes 8 das 10 ordens de insetos com espécies aquáticas, o número de espécies endémicas é elevado. Destacam-se as efémeras com 100 % de endemismo (Ephemeroptera), os tricópteros (Trichoptera), os hemípteros (Veliidae) e as libelinhas (Odonata). Os dípteros e coleópteros são os que apresentam mais espécies aquáticas e, destes últimos, os mais interessantes são os da família Dytiscidae (10), com 50 % de endemismo, e Hydrophilidae (13), com 23 %.

Outra particularidade dos insetos é a grande diversidade de relações tróficas. Ainda que algumas espécies sejam omnívoras, como a formiga Linepithema humile (Hymenoptera), o grilo Acheta domestica (Gryllidae) e a traça-da-banana, Opogona sacchari, a maior parte dos insetos são específicos quanto ao tipo de alimento que consomem. Podem alimentar-se de animais vivos, plantas ou fungos, ou de restos de outros organismos, tais como folhas mortas, cadáveres e excrementos. Sem dúvida, os mais numerosos são os que se alimentam de plantas, também designados por fitófagos. Os insetos fitófagos podem ter diferentes graus de especialização, podendo alimentar-se de uma única espécie de planta (monófagos), de poucas espécies estreitamente relacionadas (oligófagos), ou de muitas espécies diferentes (polífagos). Geralmente, os fitófagos não se alimentam de toda a planta, mas especializam-se num tipo de órgão ou estrutura, como as folhas, os caules, as raízes, as flores, os frutos ou a seiva. Por outro lado, há insetos que se alimentam mastigando folhas (desfolhadores), fazendo minas (minadores), perfurando estruturas (perfuradores), sugando seiva (picadores-sugadores), néctar e/ou pólen (libadores) ou sementes. A especialização é necessária para neutralizar as defesas estruturais (e.g. tamanho, forma, pelos, etc.) e químicas (compostos tóxicos) das plantas. Estas defesas surgem como resultado da evolução conjunta (ou coevolução) de plantas e animais ao longo do tempo.

Os insetos que se alimentam das folhas (desfolhadores) têm mandibulas afiadas. A sua presença é facilmente delatada pela ausência de folhas ou pelos restos deixados (da lâmina, pecíolo ou nervuras foliares). O tipo de dano e padrão de alimentação deixado nas folhas é característico de muitas famílias. Nas folhas das árvores da laurissilva, e.g., muitos dos desgastes mais comuns são produzidas pela atividade alimentar de gorgulhos endémicos do género Laparocerus (Curculionidae). Estes insetos comem, durante a noite, folhas de umas 140 espécies de plantas, especialmente de lauráceas e fabáceas. Além dos adultos e larvas de algumas famílias de coleópteros, e.g. Curculionidae e Chrysomelidae, incluem-se entre os principais mastigadores de folhas as larvas de lepidópteros (lagartas), ortópteros (adultos e ninfas) e os fasmídeos ou bichos pau. No entanto, noutros insetos, as larvas vivem e alimentam-se abaixo da superfície das folhas ou, menos frequentemente, abaixo da superfície de caules, frutas ou raízes. Estes insetos minadores costumam deixar uma galeria estreita ou mina com restos fecais característicos. Alguns, como as traças do género Phyllonorycter (Gracillariidae), são muito específicos, e.g. P. juncei madeirae, traça mineira de várias fabáceas endémicas (Genista tenera, Teline maderensis ou P. Myricae), que produzem minas na faia-das-ilhas (Myrica faya).

Noutras espécies, as larvas podem escavar ou perfurar o tecido vivo ou morto de caules, raízes ou frutos, provocando danos mais profundos que os originados pelas traças mineiras. Os insetos perfuradores da madeira chamados xilófagos, sobretudo algumas espécies de coleópteros e lepidópteros, são os mais importantes pelos danos estruturais que causam nas árvores e arbustos, e.g. Scobicia barbata (Bostrichidae), o bicho-sequeiro, uma importante praga da vinha, ou os vários escaravelhos que atacam pinheiros, e.g. Tomicus destruens (Curculionidae), Arhopalus rusticus, A. ferus e A. syriacus (Cerambycidae).

Outros insetos especializaram-se em sugar a seiva floémica ou, menos frequentemente, seiva xilémica das plantas, picando as folhas ou os caules com estruturas bucais altamente especializadas em forma de agulha (estiletes). Na sua grande maioria, os insetos sugadores de seiva são hemípteros. Os hemípteros, ainda que pequenos e difíceis de detetar, podem causar danos mecânicos e deformações nos hospedeiros (e.g. enrolamento das folhas, descoloração e manchas), e muitas vezes transmitem agentes patogénicos (e.g. vírus, bactérias) que podem produzir atrasos no crescimento ou a morte da planta. Em resposta aos danos causados pelos insetos, as plantas podem ter um crescimento anormal dos novos órgãos. Este crescimento anormal conduz à formação de galhas, que é uma tentativa de as plantas isolarem e manipularem o invasor. Os insetos causadores de galhas procuram alimento e refúgio no interior da planta e são geralmente muito particulares quanto à planta hospedeira, assim como à localização e forma das galhas que originam. A maior parte das galhas é causada por formas larvares de algumas famílias de hemípteros (lapas, afídeos e psilídeos), dípteros (Agromyzidae, Tephritidae, Cecidomyiidae) ou himenópteros (Cynipidae). Na Madeira, são muito conhecidas as galhas produzidas pela mosca Procecidochares utilis (Tephritidae) na abundância, uma planta introduzida, mas também há nas plantas endémicas, como o psilídeo endémico Trioza pittospori (Triozidae), que produz galhas no Pittosporum coriaceum, uma árvore muito rara e em perigo de extinção.

Muitas plantas, para se reproduzirem, atraem insetos e outros animais através do pólen e/ou néctar para que estes, ao visitar as flores, levem o pólen para o estigma de outra planta, permitindo assim que ocorra a fertilização. O néctar é um composto muito energético, rico em açúcares, mas pobre em proteínas, enquanto o pólen é rico em proteínas, mas pobre em hidratos de carbono. As plantas que vão ser polinizadas por insetos têm flores com cores brilhantes, formas e desenhos especiais e também perfume e néctar que permite guiar os insetos e atraí-los para os órgãos reprodutores. Na sua grande maioria, os polinizadores são abelhas, vespas e formigas (Hymenoptera), moscas e mosquitos (Diptera), borboletas e traças (Lepidoptera), e escaravelhos (Coleoptera). No geral, a maioria das abelhas são polinizadores eficientes de muitas espécies de plantas. Na Madeira, são conhecidas cerca de 20 espécies de abelhas; porém, os estudos sobre polinização realizados até ao princípio do séc. XXI foram muito poucos, ainda que se saiba que a abelha doméstica, Apis mellífera, é o visitante mais comum. Nas ilhas, faltam muitos dos polinizadores continentais, e, por este motivo, as plantas são visitadas por menos polinizadores, sendo estes, ao haver menos plantas, mais generalistas. Na Madeira, e.g., a abelha endémica, Amegilla maderae, e os zangãos Bombus ruderatus e B. madeirensis são supergeneralistas e podem visitar tanto flores de plantas nativas como de introduzidas. Dos insetos que se alimentam de pólen, destacam-se os coleópteros, himenópteros e dípteros, mas alguns, como as moscas das famílias Syrphidae e Muscidae, além de pólen, alimentam-se também de néctar. As plantas produzem néctar em glândulas diferenciadas chamadas nectários. Muitas vezes, os nectários são difíceis de aceder na base da corola, e, por isso, os animais que se alimentam de néctar são mais específicos, pois têm de possuir um aparelho bucal altamente modificado. No entanto, também há ladrões de néctar, e.g. alguns zangões, vespas e formigas, que podem perfurar um orifício na corola e obter o néctar mesmo sem possuírem adaptações morfológicas especiais para aceder à flor.

As sementes das plantas têm muitos nutrientes e os insetos granívoros especializaram-se em comer as sementes inteiras ou apenas o seu interior. O consumo de sementes tem efeitos diferentes nas plantas, dependendo de as sementes serem retiradas da planta-mãe antes da sua dispersão ou consumidas depois de terem sido dispersadas pela planta-mãe. No primeiro dos casos, os insetos são mais especializados, devendo ajustar a sua biologia à da planta, enquanto os segundos são generalistas. Na Madeira, há várias espécies que se alimentam de sementes. Nos coleópteros, destacam-se os bruquídeos (Chrysomelidae), que se alimentam no interior das sementes sobretudo de leguminosas (e.g. Acanthoscelides obtectus), e também muitas espécies de gorgulhos, sobretudo aquelas que se alimentam de sementes de produtos armazenados como o milho, o trigo e o arroz (e.g. Sitophilus granarius, Dryophthoridae), aos quais causam grandes danos. No entanto, as plantas também podem obter benefícios da sua relação com insetos, sobretudo as formigas dos géneros Pheidole, Monomorium e Messor, todos representados na Madeira. Nestas relações mutualistas, as plantas, para atraírem as formigas, produzem, nas sementes, estruturas ricas em lípidos e proteínas chamadas eleosomas. As formigas recolhem estas sementes e carregam-nas para o formigueiro onde, depois de retirarem os eleosomas, as descartam para uma câmara subterrânea rica em nutrientes. Aqui, as sementes encontram condições ótimas de germinação, e, desta forma, as formigas dispersam as sementes para longe da planta-mãe. Além de se alimentarem de plantas, alguns insetos, especialmente de algumas famílias de coleópteros e dípteros, alimentam-se também de fungos, seja de forma exclusiva, e.g., no caso dos micetófagos, ou como parte da sua dieta. Na Madeira, destacam-se, deste grupo, as moscas das famílias Sciaridae e Mycetophilidae.

Os insetos podem alimentar-se também de outros animais, podendo ser: hematófagos, se se alimentam de sangue; necrófagos, se se alimentam de restos orgânicos de animais mortos; saprófagos, se consomem matéria orgânica em decomposição; coprófagos, se ingerem excremento; e também parasitas e predadores. Na Madeira, os predadores podem ser libélulas (Odonata), neurópteros (Chrysopidae), dípteros (Syrphidae, Bombyliidae), coleópteros (Cantharidae, Staphylinidae, Coccinellidae), hemípteros (Lygaeidae, Anthocoridae, Reduviidae) e himenópteros (Braconidae). Alguns, como os hemípteros predadores do género Orius (Anthocoridae), podem ter efeitos na abundância das populações de presas, sendo por isso utilizados como agentes de controlo biológico contra insetos prejudiciais das culturas agrícolas. Outros, como as moscas da família Syrphidae e as joaninhas (Coccinellidae), alimentam-se de afídios, sendo importantes para manter o equilíbrio biológico.

Os insetos parasitas consomem nutrientes ou tecidos de outra espécie (hospedeiro), geralmente sem que os danos provocados no hospedeiro sejam mortais e o impeçam de se reproduzir normalmente. Os parasitas vivem dentro ou sobre os seus hospedeiros, muitas vezes durante longos períodos. Entre os parasitas picadores e sugadores, alguns alimentam-se de tecidos vivos e outros de sangue, e.g. os piolhos e as pulgas. Dos insetos hematófagos, são conhecidas, na Madeira, 11 espécies de pulgas (Ceratophyllidae e Pulicidae), 13 de piolhos, e o percevejo Cimex lectularius (Cimicidae), mas também há picadores como os mosquitos das famílias Culicidae e Simuliidae. Nas moscas, algumas alimentam-se de tecidos vivos (Oestridae, Calliphoridae), podendo, no caso de Chrysomya albiceps e C. megacephala, causar miíase, uma doença parasitária provocada por larvas de moscas, que afeta tecidos e órgãos de vertebrados (incluindo o Homem). Contrariamente aos parasitas, os parasitoides parasitam outros insetos, provocando, geralmente, a sua morte antes da fase adulta. Os parasitoides passam a maior parte da sua fase larvar dentro do inseto hospedeiro ou fixados ao corpo deste, e, geralmente, dependem dele para a sua existência. Há um grande número de espécies de insetos parasitoides, sobretudo das ordens Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera e Coleoptera, muitos dos quais são utilizados no controlo biológico de pragas. Na Madeira, há muitas espécies de parasitoides interessantes, sobretudo de himenópteros (e.g. Encyrtidae, Trichogrammatidae, Mymaridae) e dípteros (e.g. Tachinidae).

Os insetos necrófagos, coprófagos e saprófagos podem alimentar-se de animais mortos e/ou de materiais vegetais, contribuindo assim para a sua decomposição e para a reciclagem de nutrientes. Entre os necrófagos que se alimentam de carne em decomposição, destacam-se as larvas de moscas (e.g. Calliphoridae, Sarcophagidae) e também diversos coleópteros (e.g. Histeridae, Dermestidae, Staphylinidae). Outras larvas de moscas, como a da mosca comum, Musca domestica, podem alimentar-se de excrementos, enquanto outras ainda são detritívoras ou saprófagas e vivem em qualquer tipo de solo onde obtêm nutrientes através do consumo de detritos.

Importância para o Homem

Os insetos, pelas suas pequenas dimensões, passam, com frequência, desapercebidos. Ao longo da história da Madeira, tem havido registos de danos avultados causados por insetos, porém, os seus benefícios são muito menos conhecidos. Apesar disto, pode-se afirmar que a nossa existência não seria possível se não houvesse insetos. Porque é que são então tão importantes os insetos para o Homem? Podem-se referir inúmeros motivos históricos, económicos, sociais, médicos, científicos, tecnológicos, militares, criminais e culturais. Sem cair no exagero, poder-se-ia afirmar que os insetos têm modificado o curso da história da humanidade, estando envolvidos nalguns dos seus eventos mais marcantes. Como exemplo, pode-se referir que os insetos têm permitido o intercâmbio económico, tecnológico, social e cultural entre sociedades díspares como os povos do Oriente e do Ocidente através da rota da seda, e têm propiciado novas descobertas, como quando Cristóvão Colombo tropeçou no Novo Mundo, em busca de uma rota marítima para a seda e para as especiarias. Sem dúvida, a seda, obtida a partir do casulo da lagarta Bombyx mori, é um dos benefícios mais conhecidos dos insetos. A seda é um produto muito apreciado desde a Antiguidade, valendo no Império Romano o seu peso em ouro. O cultivo do bicho-da-seda, ou sericultura, iniciou-se há 5000 anos na China, mas depois espalhou-se pela Europa, onde enriqueceu muitos povos. Dada a importância desta atividade, na segunda metade do séc. XVIII, o marquês de Pombal ordenou a construção de uma fábrica de fiação na Madeira. Posteriormente, João da Câmara Leme (conde do Canavial) não só fez grandes plantações de amoreiras, como também criou uma escola de sericultura, e até publicou, em 1874, O Guia do Sericultor Madeirense. Por sua vez, o Gov. Diogo Coutinho quis montar uma fábrica de seda, no forte dos louros, na foz da ribeira de Gonçalo Aires, o que nunca aconteceu. Apesar destas tentativas, esta atividade não chegou a estabelecer-se na Ilha.

Acompanhando o desenvolvimento do comércio mundial, houve ainda na Madeira uma tentativa de cultivar a cochonilha do carmim, Dactylopius coccus. Esta espécie de origem mexicana, para defender-se da predação por outros insetos, produz ácido carmínico, um corante vermelho-escuro utilizado na indústria cosmética e alimentar. Os astecas e maias produziam este corante e utilizavam-no para dar cor às suas roupas. Com a conquista da América, a Espanha passou a ser detentora do monopólio deste produto, mas, quando o México conseguiu a independência, os Espanhóis levaram o inseto e a sua planta hospedeira, a tabaibeira, para a Europa e estabeleceram o cultivo nas ilhas Canárias. Entre os sécs. XV e XVIII, este arquipélago exportou o carmim para o resto do mundo, passando a dominar o comércio mundial até que, no séc. XVIII, o produto caiu em desuso devido ao aparecimento de corantes sintéticos muito mais baratos. Os tabaibos e o inseto foram levados das Canárias para a Madeira por Miguel de Carvalho e Almeida Júnior em 1836, mas só a partir de 1855 é que se passou a explorar o seu cultivo, embora sem nunca se atingir qualquer sucesso comercial.

Apesar dos insucessos passados, também há alguns exemplos de sucesso na Madeira. No princípio do séc. XXI, o cultivo da abelha doméstica ou apicultura tornou-se numa atividade com expressão económica na Madeira. Estiveram registados mais de 170 apicultores e umas 4000 colmeias, sendo produzidas, desta atividade, cerca de 33 toneladas anuais que representavam entre 230 a 250.000 euros a preço de mercado. Da abelha doméstica, Apis mellifera, também chamada abelha-comum ou abelha-de-mel, obtêm-se diretamente produtos que são utilizados como complementos alimentares ou medicinais, e.g. o mel, o pólen e a geleia real, materiais de uso diverso como a cera e os própolis, mas também se elaboram outros, e.g. medicamentos profiláticos a partir do veneno da abelha ou bebidas alcoólicas do mel (hidromel). Além do bicho de seda e da abelha doméstica, há outras espécies de insetos das que se obtêm produtos importantes, e.g. tintas, laca, quitina ou proteínas. Por exemplo, a goma laca, produzida a partir da cochonilha Laccifer lacca, que habita no sudeste asiático, foi utilizada na fabricação de discos de gramofone e no tratamento da madeira de móveis e de instrumentos musicais antigos na Madeira e noutras partes do mundo. A sua utilização também se verificou na indústria farmacêutica e na indústria alimentar como aditivo ou como cera para dar brilho aos frutos. Não só os produtos obtidos dos insetos são rentáveis, como a sua criação resulta geralmente numa atividade economicamente interessante. Indústrias inteiras de insetos fundadas com diferentes propósitos, sejam eles a produção e venda de abelhas, de polinizadores (e.g. Bombus terrestris), de alimento para animais (e.g. Tenebrio molitor) ou de insetos (e.g. animais de estimação ou de coleção) dão lugar a rendimentos consideráveis. A Biofábrica da Madeira, que, durante mais de uma década, se dedicou à produção local e à exportação de machos estéreis de Ceratitis capitata para combater esta espécie, é um exemplo deste tipo de indústria.

Cabe ainda salientar que os insetos também são úteis do ponto de vista médico. As larvas de moscas da família Calliphoridae são conhecidas desde a antiguidade por serem úteis para limpar feridas. A espécie mais utilizada, Lucilia sericata, muito comum na Madeira, foi utilizada para limpar ferimentos de bala durante a Primeira Guerra Mundial. A terapia com larvas desinfetadas possibilita a limpeza de tecidos necróticos em feridas profundas e, como as larvas têm a particularidade de produzir secreções químicas que inibem o crescimento bacteriano, promovem a desinfeção e a cicatrização, reduzindo assim a necessidade de amputação. Após o aparecimento dos antibióticos, esta terapia caiu em desuso; no entanto, durante o princípio do séc. XXI, devido ao aumento de casos de resistência a antibióticos, voltou a ser utilizada no tratamento de doenças crónicas e de feridas infetadas que previamente não responderam a tratamentos convencionais. Muito mais utilizada é a apiterapia, ou seja, o uso medicinal de produtos da abelha doméstica. O mel é utilizado no tratamento de queimaduras, doenças infeciosas causadas por fungos, doenças de pele, desordens gastrointestinais ou rinite alérgica. A geleia real é utilizada no tratamento dos sintomas da pós-menopausa e os própolis têm propriedades desinfetantes ou cicatrizantes, sendo aplicados no tratamento estomatite aftosa ou úlceras bucais benignas. Igualmente, o veneno das abelhas tem fins terapêuticos, sendo especialmente adequado para tratar doenças inflamatórias e autoimunes, artrite, reumatismo e dores crónicas. Um dos mais de 40 compostos que formam o veneno das abelhas, a melitina, é uma das substâncias anti-inflamatórias mais potentes que se conhecem.

Além da medicina, os insetos têm também um papel relevante na investigação forense ligada a processos criminais ou legais. Nesta área, denominada entomologia médico-legal ou médico-criminal, não foram publicados, até 2016, estudos na Madeira. Os ciclos de vida dos escaravelhos e das moscas, assim como os das borboletas e abelhas, são úteis para determinar o local da morte e o intervalo post mortem, período que medeia entre a morte de um individuo e o momento em que este é encontrado. Entre as vantagens destes insetos está a de ajudar a detetar a presença de drogas ou de venenos em cadáveres, sejam eles de homens ou animais, e ainda a de auxiliar na localização do incidente ocorrido. Além disto, podem servir como prova em litígios que envolvam a identificação da origem de pragas ou de produtos armazenados.

Dos benefícios mais importantes dos insetos, destaca-se, sem dúvida, o seu papel na polinização. Nas plantas cultivadas, não só aumentam significativamente a produção e qualidade dos alimentos, como ajudam na manutenção do equilíbrio nos ecossistemas. Ainda que este processo ocorra geralmente de forma natural, em muitos locais, como a Madeira, os agricultores com frequência veem-se obrigados a importar colónias de zangões, Bombus terrestris, para aumentar a polinização de plantas hortícolas produzidas nas estufas. Os principais polinizadores nos ambientes naturais são as abelhas, das quais existem cerca de 20 espécies na Madeira, sendo metade endémicas. Duas destas espécies, o Bombus maderensis e o B. ruderatus, localmente chamados zangões, são as mais visíveis pelo seu tamanho, podendo ser observadas com frequência enquanto voam e libam néctar nas flores.

O Homem também se serve dos insetos para controlar pragas de animais e de plantas. Deste tipo de luta biológica, há vários exemplos na Madeira. Parasitoides como as vespas Cales noacki e Ageniaspis citricola têm sido utilizados respetivamente no controlo da mosca branca dos citrinos (Aleurothrixus floccosus) e da mineira dos citrinos (Phyllocnistis citrella). Insetos predadores, e.g. o coccinelídeo Hyperaspis pantherina, têm sido introduzidos para controlar a cochonilha do jacarandá (Insignorthezia insignis), e insetos fitófagos, e.g. a mosca Procecidochares utilis, foram utilizados, ainda que sem sucesso, para conter a invasão da abundância, Ageratina adenophora. Na fauna local, há inúmeras espécies que representam um enorme potencial para o futuro sempre que sejamos capazes de conservá-las.

Apesar de alguns insetos serem muito resistentes, há igualmente outros muito sensíveis às mudanças bióticas e abióticas do ambiente. Esta característica pode ser explorada para procurar bioindicadores. Mudanças no número de indivíduos e na diversidade de espécies podem ajudar-nos a detetar impactos ambientais mais rapidamente do que através de métodos convencionais. Os insetos aquáticos são os melhores bioindicadores da qualidade da água que se conhecem. Alterações na temperatura, na composição química, e na turbidez da água podem sinalizar problemas nas comunidades de alguns insetos aquáticos muito antes de os poluentes se manifestarem em populações de plantas e de vertebrados. A diversidade e os requerimentos dos insetos aquáticos da Madeira têm possibilitado o seu uso como bioindicadores da qualidade das águas, área na qual têm sido publicados diversos trabalhos.

Ao contrário do que acontece na Europa, em África, na Ásia, na Austrália e na América latina, os insetos são uma importante fonte de alimento para o Homem. Não só são muito nutritivos e fornecem quantidades satisfatórias de energia, proteína e aminoácidos, como também são ricos em micronutrientes e em gorduras monoinsaturadas e/ou ácidos gordos polinsaturados. São consumidas pelo Homem pelo menos 1000 espécies, pertencentes a 90 famílias. Os mais consumidos são as térmitas, os gafanhotos, os coleópteros, as formigas, as abelhas e as larvas de borboletas. Ainda que, por questões culturais, o consumo dos insetos não tenha expressão na Europa, no final do séc. XX houve um crescente interesse na entomofagia. No princípio do séc. XXI, na Holanda, foram produzidas e vendidas três espécies de insetos para consumo humano, todas elas presentes na Madeira: o bicho da farinha, Tenebrio molitor, o cascudinho, Alphitobius diaperinus, e o gafanhoto migratório, Locusta migratória. Os insetos também são utilizados na alimentação de peixes, de aves, de porcos ou de animais de estimação e na pesca desportiva como iscos.

A ciência, a tecnologia e a educação são das áreas que mais têm beneficiado do contributo dos insetos. Na escola, os insetos são adequados para uma aprendizagem em todos os níveis de ensino. São excelentes não só porque estimulam a curiosidade, como também porque permitem perceber processos biológicos complexos, dificilmente observáveis noutros seres vivos. O facto de serem pequenos, facilmente disponíveis e de baixo custo, fáceis de manter e manipular, e de não suscitarem questões éticas como os vertebrados, torna-os ferramentas ideais para as atividades práticas. As borboletas das urtigas, Vanessa vulcania e V. atalanta, o bicho-pau, representado por duas espécies, Carausius morosus e Clonopsis gallica, a mosca do vinagre, Drosophila melanogaster, e a mosca da fruta, Ceratitis capitata, são algumas das espécies frequentemente utilizadas nas escolas da ram. Na ciência, um dos modelos biológicos mais importantes é, sem dúvida, a Drosophila melanogaster. Esta mosca tem sido utilizada ininterruptamente desde há mais de 100 anos em diversas áreas de investigação como a evolução, a ecologia, o comportamento, a anatomia, a fisiologia, a bioquímica e a genética. Muitos conceitos, fenómenos e processos biológicos foram esclarecidos a partir de estudos baseados nesta mosca. A espécie endémica D. madeirensis também tem dado o seu contributo para uma melhor compreensão do processo de especiação. Por sua vez, os insetos sociais, como as formigas e térmitas, têm ajudado a perceber comportamentos sociais como o altruísmo e a estabelecer novas áreas científicas como a sociobiologia. A compreensão de processos complexos como a seleção natural, e o desenvolvimento de importantes teorias como a síntese evolutiva moderna, que deu origem à biologia evolutiva ou à teoria da biogénese, foi possível graças ao contributo dos insetos. Na tecnologia, os insetos também ajudaram no desenvolvimento de áreas tão díspares como a engenharia, a robótica, a ciência da computação, a ciência dos materiais e os medicamentos. Foram criados, e.g. sistemas de prevenção de acidentes de automóveis baseados na forma dos olhos compostos das abelhas, tecnologias de resfriamento ultra-eficientes inspiradas em sistemas de ventilação dos termiteiros, sistemas de coordenação do tráfico urbano baseados na comunicação das formigas, e desenhos de amortecedores de aviões militares a partir das patas dos gafanhotos.

A par das atividades do Homem, os insetos também foram utilizados com propósitos menos nobres, em ações de bioterrorismo ou como armas de guerra (guerra entomológica). Na Segunda Guerra Mundial, vários países desenvolveram-nos ou utilizaram-nos como armas de guerra com a intenção de atacar diretamente o Homem ou as suas culturas, e ainda como vetores de agentes biológicos, tais como a peste ou cólera. Felizmente, em 1972, foram banidos como armas de destruição maciça pela Convenção de Armas Biológicas.

Apesar de algumas pessoas não gostarem dos insetos, ou até mesmo terem fobia deles, não há dúvida de que são animais que podem atrair e fascinar. São vistos em jardins zoológicos, museus e exposições, vendidos como animais de estimação, criados, colecionados, filmados para produções de cinema e de televisão, fotografados, ou utilizados no entretenimento pelo seu comportamento (lutas de besouros e gafanhotos) ou pelos sons produzidos (cigarras e grilos). Em muitos países, são um importante atrativo para os turistas, que os podem observar em ambientes naturais ou artificiais como borboletários. As baratas, os mosquitos, as libelinhas, os percevejos e, sobretudo, as borboletas são insetos muito procurados pelos turistas, os amantes da natureza e os colecionadores para fins recreativos. Na Madeira, apesar de representarem o grupo mais importante quanto ao número de espécies endémicas, não lhes tem sido dado o destaque no turismo que se esperaria, à exceção das 20 espécies de borboletas diurnas, das quais, pelo seu tamanho e cor, se destaca a monarca, Danaus plexippus.

A curiosidade que os insetos nos inspiram pode ser mais bem compreendida se se pensar na diversidade de manifestações culturais a que têm estado associados desde tempos imemoriáveis. Assim, os insetos são referidos na mitologia (o escaravelho egípcio), na religião, nos amuletos (cornos da vaca-loura ou abadejo considerados boa sorte), no folclore, na literatura (A Metamorfose), na linguagem, na música (Madame Butterfly, “O Voo do Moscardo”), no cinema (A Marabunta, A Mosca, O Silêncio dos Inocentes, em festas, na pintura, e na joalharia. Na Madeira, os insetos e os seus produtos formam parte de diversas manifestações culturais, e.g. no fabrico da poncha com o mel de abelha, no bordado da seda ou na filatelia, dando destaque a atividades locais através da série “Apicultura da Madeira” e às espécies endémicas através da série “Borboletas da Madeira”.

Aos benefícios diretos, há que acrescentar os benefícios indiretos dos insetos, menos visíveis, mas não por isso menos importantes, sejam eles como fontes de alimento para outros animais, como recicladores de nutrientes, como agentes propagadores das plantas ou reguladores da estrutura das comunidades através da transmissão de doenças, da predação ou do parasitismo de outros seres vivos. Devido ao seu papel único e insubstituível, a sua perda implicaria alterações profundas nos ecossistemas e, em consequência, a nossa e a extinção de grande parte das espécies, motivo pelo qual devem ser alvo de estratégias que permitam a sua conservação.

Direta ou indiretamente, a ação dos insetos tem um custo económico associado às suas relações com o ambiente e com o Homem, através da agricultura, da saúde pública, ou da conservação do meio natural, entre outras. Muitos insetos têm um impacte negativo na saúde pública, e, consoante o seu modo de ação, podemos agrupá-los em: insetos que provocam doenças; insetos que provocam alergias; e insetos que transmitem doenças. No primeiro grupo, temos os que, de forma passiva, podem ser veículos de micro-organismos causadores de doenças. Na Madeira, são exemplos as moscas domésticas Musca domestica, Musca sorbens, Fannia canicularis, e as varejeiras Calliphora vicina e Lucilia sericata. Os adultos destas espécies alimentam-se de secreções, de substâncias orgânicas, de fezes, de alimentos em decomposição, e de feridas, fontes de micro-organismos patogénicos para o Homem. No segundo grupo, existem insetos que podem provocar reações locais e inflamatórias a nível local ou generalizado, capazes de induzir reações alérgicas. Estas reações alérgicas podem ser causadas por picadas, por contacto e por inalação. No caso de picadas defensivas com recurso a um ferrão, por vezes associado a uma glândula produtora de veneno, temos como exemplos os himenópteros sociais como a abelha doméstica, Apis mellifera, e a vespa-alemã, Vespula germanica. Algumas pessoas são bastante sensíveis a este tipo de veneno, desenvolvendo após a picada uma reação anafilática grave. Outros insetos carecem de ferrão, mas necessitam de picar para ingerir sangue para fins alimentares ou para que as suas posturas sejam férteis. Estes insetos possuem uma armadura bucal do tipo picador-sugador, adaptada à função de sugar sangue. Os insetos sugadores de sangue são vetores obrigatórios na génese de um grande número de doenças, sem os quais estas não afetariam ou afetariam pouco o Homem. Estes insetos vetores transmitem os agentes patogénicos desde um animal ou um homem doente, incluindo aqueles que não apresentam sintomas da doença (assintomáticos), a outro saudável. Os insetos vetores são muito difíceis de erradicar, como é o caso do mosquito Aedes aegypti, registado pela primeira vez na Madeira em 2004.

Na área agrícola (incluindo floricultura) e florestal, o impacto económico relacionado com prejuízos provocados por insetos pode ser bastante importante. Nestes casos, os insetos responsáveis são designados por pragas. O nível desses prejuízos depende da abundância populacional desses insetos. Das 3297 espécies de insetos oficialmente registadas no arquipélago, cerca de 48 % são fitófagas, 29 % são espécies que se alimentam das anteriores, controlando, por consequência, os seus níveis populacionais, e 23 % têm regimes alimentares variados. As espécies de insetos que causam prejuízos agrícolas e florestais encontram-se no primeiro grupo, o dos fitófagos. Destes, cerca de 6 % podem considerar-se pragas permanentes, enquanto as espécies que podem constituir-se como pragas ocasionais, potenciais e secundárias distribuem-se pelos restantes 42 % de fitófagos. A maioria das mais de 500 espécies da ordem Hemiptera são fitófagas, e muitas podem considerar-se como pragas. No grupo das cigarrinhas da família Cicadellidae, podem mencionar-se duas espécies de introdução recente: a Sophonia orientalis de origem asiática, e já encontrada na Madeira sobre uma grande variedade de fruteiras, e.g. abacateiro, maracujazeiro, tomateiro arbóreo ou inglês, goiabeira, laranjeira, papaieira, videira, e em várias plantas silvestres e a Scaphoideus titanus, um vetor eficaz da flavescência-dourada-da-vinha, uma doença provocada por um micro-organismo fitopatogénico que pode ser veiculado na saliva da cigarrinha. De salientar que, apesar da presença do vetor, nos começos do séc. XXI a doença ainda não tinha sido detetada nas vinhas da Madeira.

Outro grupo numeroso e com muitas pragas potenciais é o dos afídios, moscas-brancas, psilas e cochonilhas. Os afídios são insetos com um ciclo de vida complexo, com formas aladas e ápteras capazes de originar grandes colónias nas plantas hospedeiras. Estas sofrem prejuízos diretos, devido à alimentação dos afídios por extração da sua seiva, e indiretos, pelos fungos (fumagina) que se desenvolvem sobre as meladas que os afídios excretam (excrementos), ricas em substâncias açucaradas. Esta cobertura das plantas pela fumagina interfere com a respiração e fotossíntese das mesmas, prejudicando o seu desenvolvimento. Outro tipo de prejuízos indiretos causados às plantas pelos afídios diz respeito à capacidade que muitas das espécies têm de transmitir vírus fitopatogénicos. Muitos afídios são comuns e bastante polífagos (alimentam-se de muitas plantas diferentes), outros são muito mais seletivos em relação ao hospedeiro, como o afídio-castanho-dos-citrinos Toxoptera citricidus, vetor do vírus causador da tristeza-dos-citrinos e responsável pelo declínio desta Cultura, principalmente na costa sul da Madeira. As moscas-brancas ou aleirodídeos constituem outro grupo de hemípteros picadores sugadores com cerca de uma vintena de espécies no arquipélago, Na sua maioria, estas espécies foram introduzidas e comportam-se como pragas, sendo algumas bastante polífagas e com grande potencial biótico. Das várias espécies exóticas introduzidas no princípio do séc. XXI, destacam-se a mosca-branca-espiralada, Aleurodicus dispersus, a mosca-branca-de-asas-manchadas, Paraleyrodes bondari, e a mosca-branca-citricola, P. citricolus. Um dos maiores grupos de hemípteros no arquipélago é o das cochonilhas, com mais de 100 espécies conhecidas, algumas das quais bastante importantes como pragas fitófagas. Destas, a família com maior número de espécies é a das lapas com escudo (Diaspididae), cujo nome provém do facto de o inseto proteger o seu corpo com um escudo fabricado com os seus próprios excrementos. A maior parte das espécies que se comportam como pragas são introduzidas e podemos destacar algumas, como Aulacaspis tubercularis, que se encontra sobre mangueiros, e Lepidosaphes beckii e L. gloverii, que se encontram sobre citrinos. Relativamente às lapas-moles ou sem escudo, também podemos referir algumas que podem originar sérias infestações, e.g. a lapa-castanha Coccus hesperidum presente em muitas culturas, a lapa-negra Paeasaissetia nigra, presente na anoneira, na bananeira e no maracujazeiro, e a lapa-piriforme Protopulvinaria pyriformis, no abacateiro.

Na ordem Thysanoptera, de que fazem parte uns pequenos insetos de corpo alongado com 1-2 mm de comprimento, vulgarmente designados por tripes, podemos encontrar algumas espécies que por vezes são pragas importantes. Uma das pragas mais importantes introduzidas na região, no princípio do séc. XXI, é Frankliniella occidentalis, também conhecida como tripe-da-califórnia. Esta praga de expansão mundial afeta culturas hortícolas e ornamentais de estufa e de ar livre, não só pelos prejuízos diretos nas culturas, mas principalmente por ser um vetor eficaz do vírus-do-bronzeado-do-tomateiro (TSWV), que pode devastar produções inteiras. O grupo dos escaravelhos (ordem Coleoptera) é o mais numeroso no arquipélago, com mais de um milhar de espécies catalogadas. Um problema florestal do princípio do séc. XXI, e bastante grave na Madeira, é a devastação das matas de pinheiro bravo pelo nematode-do-pinheiro Bursaphelenchus xylophilus, responsável pela doença da murchidão-do-pinheiro. Este minúsculo verme fitófago vive no sistema respiratório do inseto vetor, o escaravelho longicórneo Monochamus galloprovincialis, e passa para o pinheiro através das feridas causadas nos raminhos, quando o escaravelho se alimenta ou quando põe ovos. Uma vez no interior da árvore, a multiplicação do nematode provoca uma diminuição da produção de resina, os ramos ficam murchos e mais quebradiços do que o habitual, e, em poucos meses, o pinheiro seca e morre. Outro coleóptero exótico introduzido na Madeira é o gorgulho-ferruginoso-das-palmeiras Rhynchophorus ferrugineus. Este gorgulho de grandes dimensões e voracidade é originário do sudoeste asiático, e teve uma fase de dispersão para outros continentes através do comércio de palmeiras. A sua deteção em câmara de lobos, no ano de 2008, foi o início de uma colonização bem-sucedida. A sua lista de hospedeiros possíveis é extensa no que diz respeito a espécies de palmeiras; no entanto, nos arquipélagos da Madeira e das Canárias, R. ferrugineus mostra uma preferência inequívoca pela palmeira-das-Canárias, Phoenix canariensis, cujas populações têm sofrido um desgaste considerável, principalmente no concelho do Funchal.

Na ordem Diptera (moscas e mosquitos) não se pode deixar de mencionar a mosca-da-fruta, Ceratitis capitata, muito conhecida dos madeirenses pelos estragos que as suas larvas fazem numa enorme variedade de frutas cultivadas, tanto temperadas como subtropicais. O grupo das traças (ordem Lepidoptera) também tem pragas conhecidas: e.g. a traça-da-bananeira, Opogona sacchari, que também inclui na sua lista de hospedeiros as estrelícias, a cana-de-açúcar, a traça-da-couve, Plutella xylostella, o bichado-da-castanha, Cydia splendana, e a mineira-dos-citrinos, Phyllocnistis citrella, detetada em abril de 1995 no concelho de Machico e, subsequentemente, noutros seis concelhos até ao final desse mesmo ano, denotando um grande potencial biótico e capacidade de dispersão.

Os produtos armazenados alimentares (sementes, grãos, farinhas, frutos secos, pão) e outros (tecidos, madeiras, flores secas, tabaco, etc.) também são suscetíveis de ataque por parte de insetos, vulgarmente designados por pragas de produtos armazenados. Estes insetos podem pertencer à maior parte das ordens já mencionadas anteriormente, mas os mais importantes são os escaravelhos e as traças, encontrando-se bem representados na Madeira. Relativamente a pragas que atacam madeiras secas, algumas das anteriormente referidas como pragas florestais, nomeadamente o escaravelho longicórnio Monochamus galloprovincialis e a vespa-da-madeira, Sirex noctilio, as suas larvas podem continuar o seu ciclo na madeira seca armazenada. Outros insetos que atacam madeira seca na Madeira são o caruncho-das-mobílias, Anobium punctatum, o longicórneo-das-casas, Hylotrupes bajulus, e a térmita ou formiga-branca, Cryptotermes brevis, responsável por danos estruturais em muitas habitações, principalmente as mais antigas.

Muitas das espécies com potencial para se comportarem como pragas são espécies exóticas que foram, na sua grande maioria, introduzidas na Madeira através dos canais comerciais ou do fluxo de passageiros e de bagagens. Estas espécies deverão constituir cerca de 30 % de todas as espécies de insetos conhecidos no arquipélago e, ao contrário das espécies indígenas, que, nos ecossistemas em equilíbrio, têm as suas populações limitadas naturalmente pela ação de doenças, de parasitoides e de predadores autóctones, as introduzidas raramente são acompanhadas pelos seus inimigos no processo de introdução. Esta ausência de inimigos naturais, associada a um clima propício ao seu desenvolvimento e à abundância de alimento, pode dar origem a níveis populacionais elevados e consequentes prejuízos nas plantas de que se alimentam. Estas espécies introduzidas, na sua maioria, nunca estarão sob o efeito de uma limitação natural eficaz, pois os seus inimigos naturais específicos só se encontram na sua região de origem, mas poderão ficar a curto ou médio prazo sob o efeito de uma limitação natural parcial através de inimigos naturais indígenas, que, entretanto, as adotaram como hospedeiros ou presas. Este é o caso da mineira-dos-citrinos, Phyllocnistis citrella, que, em menos de um ano depois da introdução, já se tinha espalhado por grande parte da Ilha, mas, nesse mesmo período, começou a ser parasitada naturalmente por um grupo de seis vespas parasitoides indígenas, de que se destaca a espécie endémica Apotetrastichus contractus.

Na Madeira, quando a limitação natural das pragas introduzidas não teve condições para acontecer, por ausência dos inimigos naturais específicos ou por falta de adaptação dos indígenas, recorreu-se, em alguns casos, à importação de inimigos naturais exóticos para serem utilizados na luta biológica contra essas pragas. Apesar de não ser do conhecimento geral, são vários os exemplos de atividades deste tipo que já aconteceram na Madeira. O caso mais antigo diz respeito à icéria, Icerya purchasi, cochonilha de origem australiana, conhecida praga dos citrinos na Madeira, provavelmente desde o início do séc. XX, que foi combatida nos anos 40 através de luta biológica com a joaninha Rodolia cardinalis, também de origem australiana, tendo-se usado largadas sazonais de indivíduos adultos multiplicados nas instalações dos serviços agrícolas da altura. Outra espécie em que foi aplicado o controlo biológico foi a planta asterácea Ageratina adenophora, mais conhecida pelo nome comum de abundância, introduzida com intuitos ornamentais em meados do séc. XIX. Como acontece frequentemente com outras plantas introduzidas com o mesmo propósito, a abundância proliferou a partir dos jardins para a natureza e tornou-se incontrolável, espalhando-se por toda a Madeira e pelo porto santo. Em 1962, importou-se do havai uma mosca, Procecidochares utilis, inimigo específico da planta na sua região de origem, onde lhe provoca deformações (galhas) nos caules e prejudica o seu desenvolvimento normal. Fez-se uma largada inoculativa com pupas desta mosca no Funchal e a sua aclimatação foi um sucesso, pois tornou-se comum encontrar plantas galhadas; por outro lado, este também pode considerar-se um caso de luta biológica falhado, pois o objetivo principal não foi alcançado, uma vez que a planta continua a ser um problema, apesar da ação da mosca.

A mosca-branca-dos-citrinos, Aleurothrixus floccosus, já existia na Madeira no início do séc. XX, mas foi nos anos 70 que se realizou a primeira tentativa de luta biológica contra esta praga. Nessa altura, importou-se de frança, do Institut National de Recherche Agronomique (INRA – Antibes) uma quantidade limitada de adultos do seu parasitoide específico, a vespa Cales noacki, com a qual se realizou uma largada inoculativa. Esta introdução foi um sucesso, pois, a partir desta altura, a maior parte das colónias de A. floccosus observadas apresentava uma taxa de parasitismo variável e por vezes elevada. No âmbito de um projeto de luta biológica, financiado pela ram e pela EU, criou-se este mesmo parasitoide em grande número no Laboratório Agrícola da Madeira entre 1996 e 1998, tendo-se durante esse período efetuado largadas inundativas de mais de 11.000 parasitoides em pomares de citrinos selecionados. Este mesmo projeto também foi aproveitado para tentar introduzir Ageniaspis citricola, um parasitoide específico da mineira-dos-citrinos, Phyllocnistis citrella. Uma quantidade limitada de pupas deste parasitoide foi importada de Israel e de Espanha, em 1997-1998, com as quais se iniciou uma pequena criação que originou uma largada inundativa de cerca de 2000 parasitoides.

O caso mais recente de luta biológica na Madeira resultou de um projeto para controlar a cochonilha-da-lantana, Insignorthezia insignis, hemíptero que se desenvolve em muitas espécies de plantas, mas que nos arruamentos da cidade do Funchal, ao provocar grandes infestações nas copas dos jacarandás, além de prejudicar o desenvolvimento destas icónicas árvores decorativas, também sujava os passeios e automóveis que ficavam cobertos com os seus excrementos (meladas) pegajosos. Com a aplicação de inseticidas – excluída em pleno centro do Funchal por motivos variados –, procurou-se um inimigo natural específico desta cochonilha e uma possível fonte que o pudesse fornecer. O organismo escolhido foi a joaninha Hyperaspis pantherina, da qual se importou do Quénia cerca de 250 adultos, em 2002. Parte destes indivíduos foi utilizada numa largada inoculativa nos jacarandás da Av. Arriaga e os restantes serviram para iniciar um processo laboratorial de criação em massa que produziu mais de 110.000 joaninhas entre os anos de 2002 e 2005. No princípio do séc. XXI, a legislação europeia é muito mais rigorosa no que diz respeito à importação de inimigos naturais exóticos para a luta biológica, e, consequentemente, a obtenção de autorização reflete preocupações estritas, ambientais e de conservação da fauna local, sendo exigidos estudos aprofundados acerca dos possíveis impactos da introdução para eliminar quaisquer riscos. Pode-se dizer, e.g., que para importar o parasitoide exótico Tamarixia dryi com o fim de combater a psila-dos-citrinos Trioza erytreae, têm de ser realizados estudos prévios em condições de quarentena estrita (de modo a evitar a fuga para o exterior), que forneçam dados e melhor perspetivem o impacto e o risco associados à sua introdução, nomeadamente, em relação a outras cinco espécies autóctones do género Trioza, duas delas endemismos raros.

As introduções intencionadas de insetos exóticos para combaterem outros insetos considerados como pragas não são isentas de riscos. Apesar de os primeiros serem considerados, na sua maioria, inimigos naturais específicos das pragas em alvo, nada garante que, num novo ecossistema, não possam escolher como presas/hospedeiros os insetos nativos do mesmo ecossistema. Se for esse o caso, poderão pôr em risco essas populações, levando mesmo, em situações extremas, à extinção de espécies locais. A vespa parasitoide Cotesia glomerata foi utilizada no controlo de Pieris rapae, uma praga de brassicáceas, e, como tal, libertada em quantidade nalguns países, tendo-se, no entanto, dispersado por outros naturalmente. Este parasitoide foi encontrado a parasitar larvas da borboleta Pieris cheiranthi endémica das ilhas Canárias, sendo assim considerada uma séria ameaça para esta e outras borboletas do arquipélago. É muito provável que um parasitoide do mesmo género tenha sido o responsável pela extinção da borboleta grande-branca-da-madeira, Pieris wollastoni, após introdução juntamente com a pequena-branca Pieris rapae, nos anos 70 do séc. XX.

Nas introduções acidentais de insetos (através de atividades humanas) ou naturais (dispersão pelo vento), algumas espécies invasoras podem constituir uma ameaça tanto para a fauna e flora locais, como por vezes para o Homem. A introdução de uma espécie exótica e a sua possível naturalização ou aclimatação constitui o que se pode designar por invasão biológica, ou seja, a espécie coloniza e persiste numa área onde até então não existia, para além da sua área de distribuição normal. Que mecanismos podem intervir ou são responsáveis por estas introduções? A distribuição das espécies de insetos na superfície do planeta tem sido afetada por alterações naturais (climatéricas e geomorfológicas) de larga escala. No entanto, o desenvolvimento das atividades humanas intercontinentais, principalmente as relacionadas com a agricultura (carregamentos de plantas, frutas, sementes, flores) e o comércio, estimularam o transporte de organismos vivos para novas áreas, propositada ou acidentalmente, promovendo as invasões biológicas e, por vezes, a extinção de espécies nativas. No princípio do séc. XXI, os fluxos comerciais tornaram-se mais globais e bastante rápidos, dando oportunidade a que as espécies viajem em todas as direções, razão pela qual a maior parte das invasões biológicas são resultado das atividades humanas.

As espécies exóticas, introduzidas ou não acidentalmente, são consideradas invasoras se, para além de se naturalizarem, passarem a ter impacto negativo nos ecossistemas regionais. A Madeira, como todos os outros habitats insulares, é especialmente sensível às espécies invasoras em geral. A introdução de insetos exóticos invasores pode afetar a flora e fauna nativas de uma maneira direta ou indireta. Ao nível genético, poderão acontecer casos de hibridização entre a espécie introduzida e uma nativa como já se verificou com a introdução propositada do zangão europeu Bombus terrestris noutras regiões (Austrália, Nova Zelândia, Coreia do Sul, japão) para efeitos de polinização, principalmente em estufas. Os estudos efetuados sugerem que a hibridização poderá ter um impacto negativo na competição entre espécies e poderá originar uma contaminação genética das espécies nativas, como são, no caso da Madeira, as espécies Bombus maderensis, bastante próxima de B. terrestris e B. ruderatus. Insetos invasores, e.g. algumas espécies de formigas, podem afetar diretamente indivíduos, populações ou mesmo ecossistemas inteiros. Das 27 espécies de formigas encontradas na Madeira, 67 % são espécies exóticas e duas delas, a formiga-argentina, Linepithema humile, e a formiga-cabeçuda, Pheidole megacephala, constam mesmo da lista das 100 espécies invasoras mais perigosas a nível mundial (Gobal Invasive Species Database). Estas espécies podem ter um grande impacto nos ecossistemas invadidos, predando outras espécies de animais, dispersando plantas através do transporte das suas sementes, estabelecendo relações simbióticas com hemípteros produtores de meladas (cochonilhas, afídios, moscas-brancas), promovendo a sua dispersão, e permitindo que as suas populações atinjam níveis que as tornam também elas invasoras. Podem-se mencionar vários outros casos de insetos exóticos que, depois de introduzidos na Madeira, adotaram plantas nativas como hospedeiros, e.g.: a lapa-do-mangueiro Aulacaspis tubercularis, que se encontra sobre o barbusano; a lapa-piriforme Protopulvinaria pyriformis, sobre loureiro; a cochonilha-cerosa Ceroplastes floridensis, sobre o vinhático; a lapa-das-cicas Furchadaspis zamiae, sobre o cedro-da-madeira; e a mosca-branca-espiralada Aleurodicus dispersus, sobre o til. Apesar de, na sua maioria, estas plantas serem elementos intrínsecos da Laurissilva, elas só são afetadas por estes insetos quando plantadas na costa sul a altitudes bastante inferiores à da floresta nativa.

As espécies invasoras também podem ter efeitos negativos de forma indireta. Um caso muito estudado é o da introdução da borboleta ariana Pararge aegeria, cujos machos são muito territoriais e passaram a competir com os machos da espécie endémica, ariana-da-madeira Pararge xiphia, menos agressivos. A espécie endémica, que era possível observar a altitudes mais baixas, foi impelida pelos machos mais competitivos da espécie invasora para zonas florestais a cotas mais elevadas. As espécies invasoras também podem ser transmissoras de doenças infeciosas para outros insetos, para plantas e para o próprio Homem. Uma das hipóteses propostas para explicar a aparente extinção da borboleta endémica, grande-branca-da-madeira, Pieris wollastoni, é a introdução de um vírus-do-granuloma, através da espécie Pieris rapae, invasora e competidora com a espécie nativa relativamente a alimento e ao território. Já anteriormente foram referidos casos de insetos transmissores de microrganismos causadores de doenças nas plantas, aos quais se pode adicionar ainda outra espécie, a mosca-branca-do-tabaco Bemisia tabaci, uma das espécies mais problemáticas a nível mundial, não só pela elevada quantidade de espécies de vírus que é capaz de transmitir a culturas importantes, mas também pela sua cada vez maior resistência a inseticidas convencionais e pelo desenvolvimento de populações, geograficamente separadas, com comportamentos e hospedeiros diferentes. Esta espécie tem destruído culturas inteiras, como já aconteceu em estufas de tomate, pela transmissão do vírus do enrolamento-amarelo-do-tomateiro nas ilhas Canárias. Curiosamente, apesar de B. tabaci existir na Madeira, nunca originou prejuízos graves. Associados a todos os aspetos negativos das introduções de espécies exóticas anteriormente enumerados, há custos económicos que podem ser bastante relevantes: incluem perdas de produção ao nível das atividades humanas (agricultura), prejuízos diretos nos produtos armazenados e nas infraestruturas, assim como os custos associados às ações de controlo desses organismos, como a deteção precoce, quarentena, controlo e erradicação dos mesmos.

Bibliog.: manuscrita: STATE LIBRARY OF NEW SOUTH WALES, BANKS, Joseph, Endeavour Journal, 25 August 1768-14 August 1769, Strong Room/Safe 1/12; impressa: AGUIN-POMBO, D., et al., “Exotic Arthropods in Macaronesia: vectors, pathways, control measures and global trade”, in SERRANO, A. R. M., et al. (orgs.), Terrestrial Arthropods of Macaronesia – Biodiversity, Ecology and Evolution, Lisboa, sociedade Portuguesa de Entomologia, 2010, pp. 155-179; Id., et al., “Exotic Arthropods in Macaronesia: invasiveness, ecological impact and effects of climate change”, in SERRANO, A. R. M., et al. (orgs.), Terrestrial Arthropods of Macaronesia – Biodiversity, Ecology and Evolution, Lisboa, sociedade Portuguesa de Entomologia, 2010, pp. 181-208; BORGES, P. A. V., et al., “Os artrópodes (Arthropoda) dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens”, in BORGES, P. A. V., et al. (orgs.), Listagem dos Fungos, Flora e Fauna Terrestres dos Arquipélagos da Madeira e Selvagens, Funchal/Angra do Heroísmo, Direção Regional do Ambiente da Madeira/Universidade dos Açores, 2008, pp. 245-356; CHAPMAN, A. D., Numbers of Living Species in Australia and the World: Report for the Australian Biological Resources Study; Canberra, Australian Biodiversity Information Services, 2009; GARDINER, B. O. C., “The possible cause of extinction of Pieris brassicae wollastoni Butler (Lepidoptera: Pieridae)”, Entomologist’s Gazette, n.º 54, 2003, pp. 267-268; LOZAN, A. I., et al., “DNA-based confirmation that the parasitic wasp Cotesia glomerata (Braconidae, Hymenoptera) is a new threat to endemic butterflies of the Canary Islands”, Conservation Genetics, n.º 9, 2008, pp. 1431-1437; MACHADO, A., T. Vernon Wollaston (1822-1878). Un Entomólogo en la Macaronesia, Taro de Tahiche, Fundación César Manrique, 2006; MARTÍN, J. L., et al. (oorgs.), TOP 100 – As Cem Espécies Ameaçadas Prioritárias em Termos de Gestão na Região Europeia Biogeográfica da Macaronésia, Canárias, Consejería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial/Gobierno de Canarias, 2008; SILVA, L., et al. (orgs.), Flora e Fauna Terrestre Invasora na Macaronésia, Ponta Delgada, Agência Regional da Energia e Ambiente da região autónoma dos Açores, 2008.

António Franquinho Aguiar

Dora Pombo

(atualizado a 02.01.2017)